Читаем Эволюция и прогресс полностью

Главный вывод, который мы должны сделать после ознакомления с проблемой генетического груза, заключается в том, что среднее число вредных мутаций, возникающих в одной гамете за поколение, не должно превышать определенной фиксированной величины и* (которая является произведением средней мутабильности генов на их число в геноме). Скорее всего уровень спонтанного мутирования в природных популяциях близок к этой критической величине. В пользу такого предположения свидетельствуют две группы фактов. Во-первых, скорость появления однотипных мутаций с качественным эффектом на фенотип у совершенно разных организмов довольно близка; во-вторых, оценка числа жизненно важных генов (потеря которых ведет к прекращению развития) в геноме таких эволюционно далеких видов, как дрозофила и мышь, дает в обоих случаях близкие значения (5—10 тысяч генов).

Заметим, что наличие верхнего предела в скорости мутирования (u*) равносильно существованию ограничения на рост информационного содержания генома. Это обстоятельство часто не учитывается многими молекулярными биологами, которые считают, что количество наследственной информации можно оценить исходя из содержания ДНК в гаплоидном ядре.

Медленные сдвиги среды

Итак, судьба разобщенных барьерами частей вида определяется соотношением двух процессов — экологической дифференциацией популяций и разрушением изолирующих барьеров. Находясь в несколько отличных экологических условиях, популяции под влиянием естественного отбора «стремятся» к ним лучше приспособиться, т. е. по ряду локусов зафиксировать разные аллели. Но этому стремлению противодействует генный поток, который, «просачиваясь» сквозь несовершенные барьеры, может вносить в каждую популяцию неблагоприятные (т. е. менее отвечающие местным условиям) аллели. Таким образом, генный поток выступает здесь как фактор, понижающий приспособленность каждой популяции, что позволяет говорить о миграционном генетическом грузе.

Есть только одно средство для закрепления успеха экологической дифференциации разделенных популяций — они должны за время своей изоляции стать разными видами, т. е. заменить географический барьер генетическим. Постоянное «стремление» вида расщепиться на несколько дочерних, по существу, представляет собой попытку вида освободиться от миграционного генетического груза. Кроме того, на периферии своего ареала вид может сталкиваться с качественно иными условиями среды, адаптация к которым означала бы прорыв вида в новую экологическую область.

Обрисованная здесь картина выглядит довольно оптимистично, но не следует забывать, что все эти адаптационные процессы предполагает фиксацию новых аллелей по десяткам локусов. Выше мы убедились в том, что на это требуются тысячи и даже десятки тысяч поколений. Но самое главное состоит в том, что естественный отбор проходит без селекционера, а где гарантии, что коэффициент отбора способен сохранять на протяжении нескольких тысяч поколений хотя бы свой знак? Иными словами, для адаптивной эволюции вектор естественного отбора должен сохранять направление и интенсивность в течение огромных отрезков времени. А учитывая противодействие со стороны генного потока, действие естественного отбора должно распространяться на значительную часть ареала вида, желательно на весь его ареал.

Естественный отбор — это метафора, его давление можно понимать как постепенное изменение интенсивности каких-то жизненно важных факторов в пространстве и (или) во времени. Например, если ареал вида соседствует с экологической областью, где уровень его абсолютной приспособленности на порядок ниже, то необходимо, чтобы такой контакт сохранялся в течение нескольких десятков тысяч поколений. Или же по всей территории, занятой видом, должно идти однонаправленное изменение какого-то жизненно важного параметра. Для адаптации к такой ситуации необходимо, чтобы скорость изменения параметра была очень небольшой. Во всяком случае, время перехода от оптимальных условий к очень плохим должно составлять тысячи или даже десятки тысяч лет.

О значении стабильности среды для экологической дифференциации, по-видимому, свидетельствует удивительное явление повышения численности видов большинства групп растений и животных в направлении от полюсов к экватору. Действительно, климат в тропиках гораздо стабильнее, чем в умеренных широтах. Достаточно вспомнить о недавнем оледенении, практически не отразившемся на животном и растительном мире экваториальной зоны.