Читаем Эволюция и прогресс полностью

Мы знаем, что приспособленность популяции, в генофонде которой присутствует благоприятный аллель, за одно поколение немного возрастает, следуя за увеличением частоты данного аллеля. Но так как биомасса популяции увеличиться не может, то для сохранения прежней численности (в среднем один потомок на одного родителя) должно сократиться число потомков от обычных особей, не обладающих благоприятным аллелем. Иными словами, какая-то часть популяции должна остаться без взрослых потомков, что с генетической точки зрения эквивалентно ее гибели (случай так называемой генетической смерти). Очевидно, что это падение относительной приспособленности должно компенсироваться увеличением мальтузианского параметра у носителей благоприятного аллеля.

Процесс фиксации благоприятного аллеля обычно занимает много поколений, и на каждом из них имеет место гибель определенной доли популяции. Просуммировав эти доли по всем поколениям (с момента появления аллеля до его фиксации), можно получить величину так называемой платы за эволюцию. Количественную оценку этой суммы дал в 1957 г. знаменитый английский ученый-энциклопедист Дж. Холдейн. Он продемонстрировал, что плата за фиксацию полудоминантного благоприятного аллеля равна -2lnq₀ (q₀ — начальная частота аллеля). Иными словами, эта плата не зависит от коэффициента отбора, имеет значение лишь исходная частота благоприятного аллеля.

Если размер популяции равен миллиону особей, то частота благоприятного аллеля в момент его возникновения (1/2N) должна быть равна 0,5 * 10^-6. Удвоенный натуральный логарифм этой величины равен примерно 29, т. е. для реальных популяций его можно принять равным 30. Заметим, что снижение средней приспособленности на единицу означает генетическую смерть (не надо смешивать ее с обычной смертью) всех особей популяции. Получается, что за фиксацию (с помощью отбора) одного аллеля популяция должна «заплатить» 30-кратной генетической гибелью своих особей.

Это образное выражение совсем не следует понимать буквально. Биомасса эволюционирующей популяции остается на прежнем уровне, так как снижение относительной приспособленности носителей старого аллеля компенсируется повышением мальтузианского параметра у особей с благоприятным аллелем. Однако такое повышение не может превзойти возможностей особи к размножению — ее репродуктивного потенциала. Это обстоятельство ставит естественное ограничение на скорость адаптивной эволюции. Необходимость постоянно компенсировать генетическую гибель части популяции означает, образно выражаясь, увеличение нагрузки на репродуктивную функцию особей (во всяком случае, носителей благоприятного аллеля).

Теперь представим, что в популяции идет процесс фиксации сразу нескольких благоприятных аллелей. Ясно, что в этом случае плата за адаптивную эволюцию резко возрастает, что заставляет нас прийти к весьма пессимистическому выводу: популяция не в состоянии осуществлять параллельные адаптивные замещения аллелей сразу по нескольким локусам, поскольку дополнительная нагрузка на репродуктивный потенциал может превзойти возможности организма. Выходит, что благоприятные мутации скорее всего фиксируются популяцией не параллельно, а последовательно, т. е. адаптивная эволюция не может идти быстро.

Определенным выходом из «дилеммы Холдейна» могло бы явиться кооперативное, синергическое взаимодействие благоприятных мутаций. Подобное взаимодействие подразумевает, что две такие мутации повышают приспособленность больше, чем на простую сумму соответствующих коэффициентов отбора. В этом случае естественный отбор «хорошо видит» лишь комбинацию обоих мутантных генов и поэтому фиксирует их единым пакетом.

Генетический груз

В любой природной популяции всегда присутствуют вредные аллели, снижающие уровень ее приспособленности. Очищающий отбор «стремится» эти аллели удалить, но они снова появляются за счет вечно идущего процесса мутирования. Выше мы рассмотрели условия существования мутационно-селекционного равновесия. Для полудоминантных мутаций их равновесная частота довольно низка. Если в каком-то локусе скорость возникновения вредных мутаций равна 10^-6, а s ~ 0,03, то равновесная частота вредящих аллелей в генофонде составит всего 6*10^-5 (см.(3.23)). Казалось бы ничтожная доля, но ведь наше рассуждение подходит для всех локусов генома. Если это число равно 10 тысячам, то равновесная частота поврежденных аллелей при суммировании по всем локусам будет близка к 2/3. А если средняя скорость мутирования выше? Например, если средняя мутабильность локуса равна 10^-5, то можно прийти к заключению, что в природных популяциях вообще отсутствуют особи без дефектных аллелей.